Fisiologia sensoriale

La fisiologia sensoriale si occupa dello studio delle vie nervose responsabili dell’elaborazione dell’informazione. Le vie sensoriali si attivano in presenza di uno stimolo, cioè una forma di energia che agisce su un recettore. I recettori sono dei trasduttori che convertono lo stimolo in un segnale elettrico (lo stimolo varia il potenziale di membrana).

Se lo stimolo è sopra soglia si generano dei potenziali di azione (Potenziali elettrici nei neuroni) che si propagano dal neurone al SNC. Successivamente nel SNC il segnale viene integrato per elaborare una risposta.

Alcuni stimoli risalgono fino alla corteccia cerebrale che rappresenta la sede della percezione cosciente, altri determinano una risposta senza che se ne abbia coscienza (riflessi).

Nella tabella seguente vengono illustrati gli stimoli elaborati sia a livello cosciente che incosciente.

I chemocettori sono recettori che rispondono a sostanze chimiche che si legano al recettore. I meccanorecettori rispondono a forme di energia meccanica come pressione, vibrazione, accelerazione e onde sonore. I termorecettori rispondono alla variazione di temperatura ed i fotorecettori alla luce.

A livello anatomico i recettori variano nel grado di complessità. I recettori somatosensoriali sono costituiti da neuroni con terminazioni nervosa libere, e possono avere o no la guaina mielinica. I sensi speciali possiedono recettori più specializzati. I recettori olfattivi sono neuroni mentre gli altri hanno recettori non neuronali che fanno sinapsi sui neuroni sensoriali.

I neuroni della sensibilità somatica ed i recettori visivi sono attivati da stimoli che cadono in una specifica area chiamata campo recettivo. Nel caso più semplice un campo recettivo corrisponde ad un neurone sensoriale (neurone sensoriale primario). Il neurone sensoriale primario fa poi sinapsi con un neurone sensoriale secondario che invia le informazioni al SNC.

È piuttosto comune trovare una sovrapposizione di campi recettivi nelle zone dove una alta sensibilità della cute non è importante (braccia o gambe). In queste zone i neuroni mostrano il fenomeno della convergenza, così ché più stimoli sotto soglia si sommano dando origine al potenziale d’azione. Il test della discriminazione di due punti ha dimostrato che in queste zone stimoli distanti 20 mm vengono percepiti come unico stimolo.

Nelle zone dove la discriminazione sensoriale è più elevata, come nei polpastrelli, il campo recettivo presenta un rapporto tra neuroni primari e secondari di 1:1. In queste aree due stimoli separati solamente di 2 mm vengono percepiti come distinti.

Trasduzione del segnale

La trasduzione è il processo che converte lo stimolo in una informazione che può essere elaborata dal SNC. Abbiamo detto che lo stimolo viene convertito in un segnale elettrico dovuto al cambiamento del potenziale di membrana. In alcuni recettori lo stimolo provoca direttamente l’apertura o la chiusura di canali ionici con conseguente variazione del potenziale di membrana. In altri recettori lo stimolo attiva una via di secondi messaggeri.

Sebbene i recettori siano specifici per uno stimolo, se l’intensità è molto alta possono rispondere anche a forme di energia diversa. Per esempio i fotoreccettori dell’occhio possono rispondere ad uno stimolo meccanico come una forte pressione.

L’informazione sensoriale entra nel midollo spinale e raggiunge l’encefalo. Alcune vie vengono integrate dal tronco encefalico o dal midollo spinale e non raggiungono il livello di percezione cosciente. A questo livello originano i riflessi viscerali.

Zone diverse dell’encefalo elaborano diverse informazioni sensoriali: il mesencefalo riceve informazioni visive ed uditive, il bulbo quelle relative al suono ed al gusto, il cervelletto quelle relative all’equilibrio.

Queste vie proiettano al talamo che elabora e trasferisce le informazioni verso gli emisferi cerebrali. Le uniche informazioni che non passano dal talamo sono quelle relative all’olfatto.

L’informazione olfattiva viaggia dal naso al bulbo olfattivo fino alla corteccia olfattiva.

Codifica del segnale

Sappiamo già che i potenziali d’azione sono tutti uguali. Ma allora come fa il SNC a capire la differenza tra calore e pressione? Il sistema nervoso distingue quattro proprietà dello stimolo:

• la natura o modalità
• la localizzazione
• l’intensità
• la durata

Modalità

La natura dello stimolo è indicata dalla specifica popolazione di neuroni sensoriali attivati e dalla zona cerebrale a cui viene indirizzata l’informazione. Il cervello associa un segnale che proviene da uno specifico gruppo di recettori ad una modalità specifica. Questa associazione prende il nome di codice della linea marcata. Se viene stimolato un recettore per il freddo, avvertiremo freddo anche con una depolarizzazione artificiale del recettore.

Localizzazione

Le aree sensoriali del cervello sono organizzate in funzione della provenienza dei segnali afferenti. I recettori della mano proiettano a specifiche aree della corteccia. Se viene stimolata chirurgicamente quell’area specifica, viene percepita una sensazione tattile sulla mano anche se non c’è stato alcun contatto.

L’inibizione laterale aumenta il contrasto tra i campi recettivi maggiormente attivati e quelli vicini. Il neurone più vicino allo stimolo inibisce la risposta dei neuroni ai suoi lati dove lo stimolo è più debole. In questo modo si migliora la localizzazione dello stimolo.

L’informazione uditiva invece funziona diversamente. I neuroni dell’orecchio non hanno campi recettivi delimitati, per tanto la loro attivazione non fornisce informazioni sulla localizzazione della fonte. In questo caso il cervello utilizza il tempo di attivazione dei recettori.

Per esempio un suono frontale raggiunge contemporaneamente le orecchie, mentre un suono laterale raggiunge prima l’orecchio più vicino alla fonte. La differenza di tempo impiegato dallo stimolo per raggiungere le strutture uditive viene recepita dal cervello che la utilizza per calcolare l’origine del suono.

Intensità

L’intensità dello stimolo è codificata in base al numero di recettori attivati e alla frequenza dei loro potenziali d’azione. La codifica per l’intensità si ha perché non tutti i recettori hanno la stessa soglia di attivazione. I recettori più sensibili rispondono a stimoli di più bassa intensità. Se l’intensità aumenta si attiveranno anche quelli a soglia più alta. Il SNC interpreta il numero di recettori attivati come misura dell’intensità.

La discriminazione dell’intensità in un neurone inizia dal recettore. Se lo stimolo aumenta anche l’ampiezza e la frequenza dei potenziali d’azione nel neurone sensoriale primario aumentano.

Durata

La durata dello stimolo viene codificata per mezzo della durata dei potenziali d’azione. Più dura lo stimolo, più prolungata sarà la serie dei potenziali d’azione.

Alcuni recettori si adattano allo stimolo e smettono di rispondere. I recettori a lento adattamento (recettori tonici) continuano a scaricare per tutta la durata dello stimolo. Esempi di questi recettori sono i barocettori per la pressione sanguigna ed i nocicettori. Al contrario i recettori a rapido adattamento (recettori fasici) smettono di rispondere se l’intensità dello stimolo resta costante. I recettori olfattivi sono un esempio di recettori fasici.