Il miocardio

In questi precedenti articoli Introduzione al sistema muscolare Il muscolo liscio abbiamo parlato del muscolo scheletrico e della muscolatura involontaria. Oggi vediamo il terzo tipo di tessuto muscolare, il tessuto muscolare cardiaco o miocardio.

Le cellule del miocardio

Le cellule muscolari del cuore o miocardiche compongono la maggior parte della massa cardiaca. Il tessuto muscolare cardiaco è contrattile, con una piccola parte (1%) di cellule che è specializzata nel generare spontaneamente potenziali d’azione. Grazie a queste cellule il miocardio è in grado di avviare una contrazione muscolare senza alcuno stimolo esterno.

Le cellule miocardiche specializzate nel generare il segnale per la contrazione muscolare sono denominate cellule autoritmiche. Queste cellule, chiamate anche pacemaker, sono più piccole delle fibre contrattili ed hanno poche fibre contrattili. Non avendo sarcomeri organizzati non contribuiscono alla forza prodotta dalla contrazione del cuore. Il tessuto contrattile è composto dalla tipica muscolatura striata.

Il miocardio è unico nel suo genere poiché presenta caratteristiche sia della muscolatura striata sia di quella liscia, seppur con alcune differenze.

Per cominciare le fibre del miocardio sono più piccole di quelle scheletriche e presentano un singolo nucleo. Le singole cellule muscolari cardiache si diramano e si connettono alle cellule adiacenti per formare una complessa rete. Le giunzioni cellulari, chiamate dischi intercalari, sono membrane interdigitate formate da desmosomi e giunzioni comunicanti.

I desmosomi sono connessioni che legano le cellule adiacenti permettendo la trasmissione della forza generata da una cellula a quella adiacente.

Le giunzioni comunicanti connettono elettricamente le cellule del miocardio vicine permettendo alle onde di depolarizzazione di diffondere velocemente tra le cellule, dando luogo ad una contrazione quasi simultanea. Questo meccanismo ricorda quello del muscolo liscio.

I tubuli T del miocardio sono più grandi di quelli del muscolo scheletrico, mentre il reticolo sarcoplasmatico è più piccolo. I mitocondri occupano ⅓ del volume cellulare della fibra contrattile, indicando l’elevata richiesta energetica di queste cellule. Difatti il miocardio consuma tra il 70% e l’80% dell’ossigeno portato dal sangue.

Meccanismo della contrazione

Il meccanismo della contrazione del miocardio rispecchia quello visto nel muscolo scheletrico, con la differenza che il potenziale di azione origina spontaneamente nelle cellule pacemaker e si propaga alle cellule contrattili tramite le giunzioni comunicanti. Vediamo brevemente queste fasi:

• un potenziale d’azione diffonde lungo i tubuli-T ed induce l’apertura dei canali per il Ca²⁺;
• il calcio entra nella cellula e induce l’apertura dei recettori-canali per la rianodina (RyR) nel reticolo sarcoplasmatico;
• con i canali RyR aperti abbiamo la fuoriuscita di altro calcio che diffonde nel citosol;
• il Ca²⁺ diffonde nel citosol legandosi alla troponina e dando inizio alla contrazione;
• il rilasciamento si ha quando le concentrazioni di calcio citoplasmatico diminuiscono, per cui il Ca²⁺ si stacca dalla troponina e viene trasportato nel reticolo sarcoplasmatico da una Ca²⁺ -ATPasi;
• altro calcio viene rimosso dalla cellula tramite lo scambiatore Na⁺ -Ca²⁺ (NXC), che fa uscire una molecola di calcio e fa entrare tre molecole di sodio;
• il sodio viene poi rimosso grazie alla pompa sodio-potassio.

Una differenza importante tra le cellule muscolari scheletriche e quelle miocardiche è la capacità di queste ultime di eseguire contrazioni graduate. La contrazione delle cellule muscolari scheletriche è di tipo tutto o nulla, mentre le cellule cardiache sono in grado di modulare la forza.

La forza generata dal miocardio è proporzionale al numero di ponti trasversali attivi; questi dipendono dalla quantità di calcio legato alla troponina.

Se le concentrazioni di Ca²⁺ citosolico sono basse, alcuni ponti acto-miosinici non risultano attivi, per cui la forza di contrazione è minore.

Un altro fattore che influenza la forza di contrazione è il grado di allungamento delle fibre. Nel cuore il livello di lunghezza dei sarcomeri è dato dalla quantità di sangue presente nelle camere cardiache.

Un’altra differenza riguarda il periodo refrattario. Nel miocardio un potenziale d’azione dura 200 millisecondi, contro i 5 della cellula muscolo-scheletrica. Questa durata del potenziale d’azione evita l’insorgenza di una contrazione mantenuta nel tempo (tetano).

Nel muscolo scheletrico una serie di potenziali di azione in rapida successione da luogo ad una contrazione tetanica. Nel miocardio questo non avviene perché con un periodo refrattario cosi lungo, nel momento in cui si verifica un altro potenziale di azione la cellula miocardica è quasi completamente rilasciata, per cui non si verifica alcuna sommazione.