La propriocezione è la consapevolezza della posizione e dei movimenti del corpo nello spazio. Quando muoviamo un segmento corporeo ad occhi chiusi conosciamo esattamente la sua posizione nello spazio, questo è reso possibile grazie alla presenza di particolari recettori chiamati propriocettori.
Questi propriocettori sono localizzati nei muscoli e nelle articolazioni, in questo articolo saranno descritti:
- fusi neuromuscolari;
- organi del Golgi;
- recettori articolari.
Fusi neuromuscolari
I fusi neuromuscolari sono piccole strutture allungate sparse tra le fibre extrafusali e disposte in parallelo. Essi sono recettori sensibili all’allungamento del muscolo ed inviano segnali sulle variazioni di lunghezza del muscolo.
I fusi sono costituti da una capsula di connettivo che avvolge piccole fibre muscolari chiamate fibre intrafusali. Le fibre hanno la componente contrattile alle estremità e sono innervate da un altro tipo di motoneuroni (le fibre extrafusali sono innervate da motoneuroni α mentre le fibre intrafusali da motoneuroni γ). Esistono due tipi di fusi muscolari: con fibre a sacco di nuclei e con fibre a catena di nuclei. Le fibre a sacco di nuclei sono più sensibili alle variazioni di lunghezza.
La regione centrale del fuso è priva di fibre muscolari e presenta delle terminazioni nervose sensoriali anulo-spirali che avvolgono la zona equatoriale del fuso, esse sono presenti in numero maggiore nelle fibre a sacco di nuclei. Un altro tipo di fibra sensoriale è chiamata a fiorame perché presenta delle arborizzazioni nella zona polare del fuso. Queste fibre sono più numerose nelle fibre a catena di nuclei.
A riposo la regione centrale del fuso è abbastanza stirata da attivare le terminazioni sensoriali che mandano segnali al SNC. Come risposta i motoneuroni alfa sono attivi e le fibre extrafusali mantengono un certo livello di tensione anche a riposo; questo viene definito tono muscolare. Come detto i fusi sono sensibili allo stiramento del muscolo per cui un allungamento muscolare provoca anche l’allungamento del fuso; questo porta ad una contrazione muscolare con lo scopo di prevenire danni da eccessivo stiramento. Questo meccanismo è detto riflesso da stiramento o miotatico.
Da quanto appena esposto si potrebbe pensare che i fusi si attivino solo durante uno stiramento e siano inibiti durante una contrazione muscolare. In realtà i fusi sono sempre attivi grazie alla presenza dei motoneuroni gamma.
Quando i motoneuroni alfa scaricano potenziali d’azione alle fibre extrafusali, contemporaneamente i motoneuroni gamma scaricano sulle fibre intrafusali causando l’allungamento del fuso. Il fuso quindi non cambia la sua lunghezza e continua a mandare segnali al SNC, meccanismo che attiva i motoneuroni alfa. In questo modo la contrazione muscolare risulta potenziata. Il lavoro simultaneo dei motoneuroni α e γ si chiama coattivazione alfa-gamma.
Organi tendinei del Golgi
Gli organi tendinei del Golgi sono recettori situati a livello della giunzione miotendinea dei muscoli. Questi recettori sono sensibili all’eccessiva tensione muscolare e mediano un riflesso di rilasciamento. In pratica hanno funzione opposta a quella dei fusi. Gli organi del Golgi sono terminazioni libere intrecciate con le fibre di collagene all’interno di una capsula di tessuto connettivo.
Durante una contrazione muscolare le fibre di collagene nell’organo del Golgi vengono stirate e sviluppano una pressione sulle terminazioni sensoriali afferenti. Le fibre afferenti dall’organo del Golgi eccitano neuroni inibitori nel midollo spinale che inibiscono i motoneuroni alfa terminando la contrazione. Questo meccanismo serve per proteggere il muscolo da contrazioni eccessive che potrebbero danneggiarlo.
Recettori articolari
I recettori articolari sono propriocettori che forniscono informazioni sulla posizione, sui movimenti e sugli stress che agiscono sulle articolazioni. Tra questi recettori ricordiamo:
- corpuscoli ramificati di Ruffini, responsabili della direzione, velocità e posizione dell’articolazione;
- corpuscoli lamellari di Pacini e paciniformi, sensibili al movimento, ai cambiamenti di pressione ed alle vibrazoni;
- terminazioni nervose libere, rispondono a movimenti articolari eccessivi ed inviano la percezione di dolore articolare.