La respirazione cellulare è un processo che converte l’energia dei legami chimici delle sostanze nutritive in ATP. Mediante la respirazione aerobica i nutrienti sono catabolizzate in anidride carbonica ed acqua. L’energia utilizzata per la formazione di ATP arriva principalmente dal glucosio, tuttavia anche gli aminoacidi ed i lipidi possono essere utilizzati.
La reazione della respirazione aerobica del glucosio è espressa nella seguente reazione:
C6 H12 O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia
L’anidride carbonica viene prodotta dalla rimozione degli atomi di idrogeno dal glucosio, l’acqua si forma dal trasferimento degli atomi di idrogeno all’ossigeno. Questo è un esempio di reazione redox che è stata descritta nel precedente articolo Energia e metabolismo, dove il glucosio viene ossidato e l’ossigeno ridotto.
Gli stadi della respirazione aerobica
Gli stadi della respirazione aerobica sono quattro:
- glicolisi;
- formazione dell’acetil coenzima A;
- ciclo dell’acido citrico;
- catena di trasporto degli elettroni e chemiosmosi.
Glicolisi
La glicolisi avviene nel citosol, è un processo che non richiede ossigeno. In questo primo passaggio una molecola di glucosio a sei atomi di carbonio viene trasformata in due molecole di piruvato a tre atomi di carbonio. In questa fase abbiamo la produzione di due molecole di ATP e due molecole di NADH. La glicolisi può essere divisa in due fasi: la prima fase richiede energia da due molecole di ATP per la fosforlazione dello zucchero con formazione di fruttosio-1,6-bifosfato. Il fruttosio viene poi scisso in due molecole a tre atomi di carbonio, la gliceraldeide-3-fosfato (G3P) ed il diidrossiacetone fosfato convertito poi anch’esso in G3P. La prima fase può essere riassunta così:
Glucosio + 2 ATP → 2 G3P + 2 ADP
Nelle seconda fase le molecole di G3P vengono trasformate in piruvato. La gliceraldeide-3-fosfato viene ossidata e gli elettroni sono catturati dal NAD+ con formazione di NADH. L’energia degli elettroni del NADH verrà utilizzata per formare ATP. Questa fase può essere descritta come segue:
2 G3P + 2 NAD+ + 4 ADP → 2 piruvato + 2 NADH + 4 ATP
Nella prima fase vengono consumate due molecole di ATP, nella seconda fase ne vengono prodotte quattro. Il guadagno netto della glicolisi è di due molecole di ATP.
Formazione dell’acetil coenzima A
Le molecole di piruvato entrano nei mitocondri (dei mitocondri abbiamo parlato qui I mitocondri) dove vengono convertite in acetil coenzima A (CoA). Al piruvato viene rimosso il gruppo carbossilico (decarbossilazione ossidativa) sotto forma di anidride carbonica che diffonde fuori dalla cellula, lasciando come residuo una molecola a due atomi di carbonio. Questo residuo viene ossidato e gli elettroni vengono catturati del NAD+.
Il gruppo acetile reagisce col coenzima A formando acetil coenzima A.
2 piruvato + 2 NAD+ + 2 CoA → 2 Acetil CoA + 2 NADH + 2 CO2
Per cercare di alleggerire un pò la trattazione non sono stati inseriti i nomi di tutti gli enzimi che partecipano alle reazioni.
Ciclo dell’acido citrico
Conosciuto anche come ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo di Krebs. In questa fase l’ acetil coenzima A trasferisce il suo gruppo acetile avente due atomi di carbonio all’ossalacetato a quattro atomi di carbonio formando il citrato a sei atomi di carbonio.
Il citrato subisce delle trasformazioni mediante rimozione e successiva aggiunta in posizione diversa di una molecola d’acqua formando isocitrato (isomero del citrato). L’isocitrato viene deidrogenato e decarbossilato per produrre l’α-chetoglutarato a cinque atomi di carbonio. L’α-chetoglutarato viene deidrogenato e decarbossilato formando succinil CoA a quattro atomi di carbonio. Il succinil CoA è convertito in succinato che viene poi ossidato per trasferimento di atomi di idrogeno al FAD con formazione di FADH2. Il fumarato formatosi dal succinato ossidato viene convertito tramite l’aggiunta di una molecola d’acqua in malato. Il malato viene deidrogenato con formazione di ossalacetato. Gli idrogeni rimossi sono trasferiti al NAD+ . L’ossalacetato può accettare un nuovo gruppo acetile dell’acetil CoA ed il ciclo ricomincia.
Il ciclo di Krebs produce 4 CO2 , 6 NADH, 2 FADH2 e 2 ATP per molecola di glucosio. La maggior parte dell’energia si trova negli elettroni del NADH e del FADH2 che verranno utilizzati nella catena di trasporto degli elettroni.
Catena di trasporto degli elettroni
Il sistema di trasporto degli elettroni è costituito da una catena di accettori di elettroni che si trova nelle membrana mitocondriale interna. Gli elettroni passano lungo la catena di trasporto grazie ad una serie di reazioni redox. Questa fase è chiamata fosforilazione ossidativa.
La catena di trasporto è costituita da quattro grandi complessi proteici:
- il complesso Ⅰ (NADH-ubichinone reduttasi) accetta gli elettroni dalle molecole di NADH;
- il complesso Ⅱ (succinato-ubichinone reduttasi) accetta elettroni dalle molecole di FADH2;
- complesso Ⅲ (ubichinone-citocromo c ossidoreduttasi) accetta elettroni dall’ubichinone (o coenzima Q) che li ha ricevuti nei complessi uno e due, donandoli al citocromo c;
- complesso Ⅳ (citocromo c ossidasi) accetta gli elettroni dal citocromo c e li utilizza per ridurre l’ossigeno, formando acqua.
Chemiosmosi
Per ogni coppia di elettroni trasferiti all’ossigeno, vengono trasferiti dalla matrice allo spazio intermembrana quattro protoni dal complesso Ⅰ, quattro dal complesso Ⅲ e due dal complesso Ⅳ. L’energia elettrochimica contenuta in questo gradiente di concentrazione rappresenta gran parte dell’energia liberata dal trasferimento elettronico. Questa energia è chiamata forza motrice protonica, ed è la somma dell’energia potenziale chimica dovuta alla differenza di concentrazione di ioni idrogeno separati da membrana, e dell’energia del potenziale elettrico generato dalla separazione delle cariche ottenuto quando un protone si sposta attraverso la membrana, in assenza di flusso opposto di pari carica.
A causa della differenza di gradiente di concentrazione, i protoni tendono a spostarsi verso la matrice. Il passaggio dallo spazio intermembrana alla matrice non può avvenire spontaneamente in quanto la membrana mitocondriale interna è impermeabile ai protoni. Per passare attraverso la membrana i protoni necessitano di un trasportatore specifico, la proteina transmembrana ATP sintasi.
La diffusione dei protoni secondo gradiente attraverso il complesso enzimatico ATP sintasi è un processo esoergonico che fornisce energia per la sintesi di ATP partendo da ADP e Pi.
La completa ossidazione di una molecola di glucosio rende 32-34 molecole di ATP.