Proseguiamo la trattazione del sistema muscolare (Introduzione al sistema muscolare) andando a descrivere il muscolo liscio.
La maggior parte della muscolatura liscia costituisce gli organi cavi e la forza generata dalla contrazione muscolare serve per spostare il materiale che si trova all’interno degli organi. Ci sono molte differenze tra la muscolatura striata volontaria e la muscolatura liscia, sia per quanto riguarda il suo aspetto al microscopio sia per il meccanismo della contrazione.
Anatomia del muscolo liscio
A differenza delle cellule muscolari scheletriche quelle lisce sono più piccole, fusiformi e mononucleate. La muscolatura liscia viene definita unitaria perché le singole cellule muscolari si contraggono come fossero un’unica entità. Le cellule del muscolo unitario sono accoppiate tra loro elettricamente di modo che il potenziale di azione in una cellula si propaga attraverso le giunzioni comunicanti alle altre cellule per generare la contrazione dell’intera lamina di tessuto. Dal momento che tutte le fibre si contraggono insieme non è possibile aumentare la forza di contrazione reclutando alte fibre, a modulare la contrazione è la quantità di calcio che entra nella cellula.
Oltre al muscolo liscio unitario ne esiste un altro tipo chiamato multi-unitario dove le cellule non sono accoppiate elettricamente. In questo caso ogni fibra è associata ad un terminale assonico e può essere stimolata indipendentemente; proprio come la muscolatura scheletrica per aumentare la forza si reclutano altre fibre.
Visto al microscopio il muscolo liscio appare omogeneo, gli elementi contrattili non sono disposti in sarcomeri e non è presente l’alternanza di bande chiare e scure. Actina e miosina sono disposte in fasci diagonali formando un reticolo intorno al nucleo centrale, questa disposizione obliqua fa sì che durante la contrazione le fibre diventino globulari.
I filamenti di actina sono tenuti in posizioni da corpi densi costituiti da proteine le cui estremità terminano sulla membrana cellulare. I filamenti di miosina sono presenti in fasci tra i filamenti di actina e le teste coprono tutta la lunghezza del filamento mentre nel sarcomero al centro del filamento spesso esse non sono presenti.
La contrazione
Il meccanismo della contrazione muscolare ha diversi punti in comune con quello del muscolo striato (La contrazione muscolare). Anche in questo caso troviamo la formazione di ponti trasversali tra actina e miosina, il reticolo sarcoplasmatico con canali per rilasciare Ca2+ ed il segnale dello stesso che avvia la contrazione. Oltre a queste similitudini ci sono anche delle differenze:
- i filamenti di actina e miosina del muscolo liscio sono più lunghi e l’isoforma della miosina è diversa;
- l’attività ATPasica della miosina è più lenta per cui la contrazione è più lunga;
- il rapporto actina:miosina è 15:1 mentre nel muscolo scheletrico è di 4:1;
- manca la troponina.
La contrazione ha inizio quando la concentrazione di Ca2+ citoplasmatico aumenta in seguito all’ingresso dello ione dal liquido extracellulare e al suo rilascio dal reticolo sarcoplasmatico. Il calcio si lega alla calmodulina (CaM) una proteina citoplasmatica, il complesso Ca2+-calmodulina attiva l’enzima chinasi della catena leggera della miosina (MLCK). Questo enzima aumenta l’attività dell’ATPasi miosinica con la fosforilazione delle catene leggere della miosina creando legami actomiosinici e generando tensione.
Nel muscolo scheletrico il segnale per avviare la contrazione muscolare è controllato dal sistema nervoso che è sotto la nostra volontà. Nel muscolo liscio involontario chi decide quando la muscolatura deve generare tensione e quando invece deve rilasciarsi? L’attività del muscolo liscio è regolata sia da neurotrasmettitori del sistema nervoso autonomo, sia da ormoni e segnali paracrini. Un neurotrasmettitore può esercitare diversi effetti in base al recettore a cui si lega, i recettori adrenergici e colinergici agiscono attraverso i sistemi a secondo messaggero dell’IP3 e dell’AMPciclico. Quindi la risposta dipende dal sottotipo di recettore che viene attivato.
Anche gli ormoni e le sostanze paracrine sono in grado di controllare la muscolatura liscia, basti pensare alle allergie ed in particolare all’asma. Durante un attacco d’asma le vie aeree si costringono in risposta al rilascio di istamina da parte dei mastociti del sistema immunitario. Un altro esempio di sostanza paracrina che controlla la muscolatura liscia è l’ossido nitrico. Questo gas viene sintetizzato dalle cellule endoteliali dei vasi sanguigni ed è in grado di rilassare la muscolatura regolando il diametro dei vasi.